人的眼睛想當(dāng)于多少像素的照相機(jī)

如果非要做個(gè)對比的話，那它大約相當(dāng)于5億7千萬像素.

首先，人眼的作用更類似于一臺(tái)視頻攝像機(jī)，而非靜態(tài)的照相機(jī)。人的眼球反復(fù)轉(zhuǎn)動(dòng)，持續(xù)接受外界的光信號，并隨時(shí)“更新”大腦內(nèi)的圖像細(xì)節(jié)。同時(shí)，大腦將雙眼得到的不同信號組合起來，也可增加圖像的分辨率。而且，我們經(jīng)常會(huì)轉(zhuǎn)動(dòng)眼球或者轉(zhuǎn)動(dòng)脖子，以接受更多的信息。因此，眼球和大腦的有機(jī)結(jié)合，使人眼的分辨率不僅僅由虹膜上的光受體決定。

　　假設(shè)前方有一個(gè)四方形的視野，比如一扇開著的窗戶。像素值相當(dāng)于[90（度）×60（弧度/度）×1/0.3]^2=324000000，即3億2400萬像素。但是你其實(shí)不會(huì)意識到如此多的像素值，僅僅是大腦根據(jù)需要，獲取“有用”的細(xì)節(jié)。從另一個(gè)方面來說，人眼的可視范圍非常寬，幾乎達(dá)到180度。如果以此計(jì)算，即使僅以120度計(jì)算，像素就可達(dá)到5億7600萬像素。如此高的像素值，確實(shí)不是現(xiàn)有的數(shù)碼相機(jī)可以相比的。

如果有興趣的話，把下面的文字看完:

引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細(xì)胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結(jié)構(gòu)的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼的適宜刺激是波長370-740nm的電磁波；在這個(gè)可見光譜的范圍內(nèi)，人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息，可以分辨出視網(wǎng)膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內(nèi)發(fā)光物體工反光物質(zhì)的輪廓、形狀、顏色、大小、遠(yuǎn)近和表面細(xì)節(jié)等情況。自然界形形色色的物體以及文字、圖形等形象，通過視覺系統(tǒng)在人腦得到反映。據(jù)估計(jì)，在人腦獲得的全部信息中，大約有95%以上來自視覺系統(tǒng)，因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。

　　人眼的基本結(jié)構(gòu)如圖9-2所示。除了控制眼球運(yùn)動(dòng)的眼外肌和起保持、營養(yǎng)作用的鞏膜、脈絡(luò)膜等結(jié)構(gòu)外，眼內(nèi)與視覺傳入信息的產(chǎn)生直接有關(guān)的功能結(jié)構(gòu)，是位于眼球正中線上的折光系統(tǒng)和位于眼球后部的視網(wǎng)膜。由角膜經(jīng)房水、晶狀體、玻璃體直至視網(wǎng)膜的前表面，都是一些透明而無血管分布的組織，它們構(gòu)成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使來自眼外的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上，視網(wǎng)膜具有同神經(jīng)組織類似的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，其中包含有對光刺激高度敏感的視桿和視錐細(xì)胞，能將外界光刺激所包含的視覺信息轉(zhuǎn)變成為電信號，并在視網(wǎng)膜內(nèi)進(jìn)行初步處理，最后以視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位的形式傳向大腦。因此，形容眼的功能首先要研究眼內(nèi)折光系統(tǒng)的不學(xué)特性，搞清楚它們怎樣能把不同遠(yuǎn)近的物體成像在視網(wǎng)膜上以及形成清晰物像的限度；其次要闡明視網(wǎng)膜是怎樣對視網(wǎng)膜成像進(jìn)行換能和編碼的。



圖9-2 眼球的水平切面（右眼）

　　一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

　　當(dāng)光線由 空氣進(jìn)入另一媒質(zhì)構(gòu)成的單球面折光體時(shí)，它進(jìn)入物質(zhì)的折射情況決定于該物質(zhì)與空氣界面的曲率半徑R和該物質(zhì)的折光指數(shù)n2;若空氣的折光指數(shù)為n1，則關(guān)系式為

　　n2R／（n2－n1）＝F2　　　　　　　(1)

　　F2稱為后主焦距或第2焦距（空氣側(cè)的焦距為前主焦距或第一焦距），指由折射面到后主焦點(diǎn)的距離，可以表示這一折光的折光能力。表示折光體的折光能力還可用另一種方法，即把主焦距以m（米）作單位來表示，再取該數(shù)值的倒數(shù)，后者就稱為該折光體的焦度（diopter）；如某一透鏡的主焦距為10cm，這相當(dāng)于0，1m，則該透鏡的折光能力為10焦度（10D）。通常規(guī)定凸透鏡的焦度為正值，凹透鏡的焦度為負(fù)值。

　　主焦距是一個(gè)折光體最重要的光學(xué)參數(shù)，由此可算出位于任何位置的物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：

　　1/a＋1/b＝1/F2　　　　　　　(2)

　　由式（2）可以看出，當(dāng)物距a趨于無限大時(shí)，1/a趨近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；這就是說，當(dāng)物體距一個(gè)凸透鏡無限遠(yuǎn)時(shí)，它成像的位置將在后主焦點(diǎn)的位置。同樣不難看出，凡物距小于無限大的物體，它的像距b恒大于F2，即它們將成像在比主焦點(diǎn)更遠(yuǎn)的地方。以上兩點(diǎn)結(jié)論，對于理解眼的折光成像能力十分重要。

　　另外，根據(jù)光學(xué)原理，主焦點(diǎn)的位置是平行光線經(jīng)過折射后聚焦成一點(diǎn)的位置，這一結(jié)論與上面提到的第一點(diǎn)結(jié)論相一致。每一物體的表面，都可認(rèn)為是由無數(shù)的發(fā)光點(diǎn)或反光點(diǎn)組成，而由每一個(gè)點(diǎn)發(fā)出的光線都是輻散形的；只有這些點(diǎn)和相應(yīng)的折射面的距離趨于無限大時(shí)，由這些點(diǎn)到達(dá)折射面的光線才能接近于平行，于是它們經(jīng)折射后在主焦點(diǎn)所在的面上聚成一點(diǎn)，整個(gè)物質(zhì)就達(dá)個(gè)面上形成物像。當(dāng)然，無限過的概念本身決定了它是一個(gè)不可能到達(dá)的位置，實(shí)際上對人眼和一般光學(xué)系統(tǒng)來說，來自6m以外物體的各光點(diǎn)的光線，都可以認(rèn)為是近于平行的，因而可能在主焦點(diǎn)所在的面上形成物像。

　?。ǘ┭鄣恼酃庀到y(tǒng)的光學(xué)特性

　　當(dāng)用上述光學(xué)原理分析眼的折光特性時(shí)，首先遇到的一個(gè)困難是，眼球并非一個(gè)薄透鏡或單球面折光體，而是由一系列由率半徑和折光指數(shù)都不相同的折光體所組成的折光系統(tǒng)。顯然，人眼折光系統(tǒng)的后主焦距不能簡單地由式（1）算出，不過它的最主要的折射發(fā)生在角膜，而按幾何學(xué)原理進(jìn)行較復(fù)雜的計(jì)算，還是可以追蹤出光線經(jīng)眼內(nèi)多個(gè)折光面行進(jìn)的途徑，并得出由這些組合的透鏡組所決定的后主焦點(diǎn)的所在位置。

　　計(jì)算結(jié)果表明，正常成人眼處于安靜而不進(jìn)行調(diào)節(jié)的狀態(tài)時(shí)，它的折光系統(tǒng)的后主焦點(diǎn)的位置，正好是其視風(fēng)膜所在的位置。這一解剖關(guān)系對于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它說明，凡是位于眼前方6m以外直至無限遠(yuǎn)處的物體，根據(jù)式（2）或由于由它們發(fā)出或反射出的光線在到達(dá)眼的折光系統(tǒng)時(shí)已近于平行，因而都可以在視網(wǎng)膜上形成基本清晰的像，這正如放置于照相機(jī)主焦點(diǎn)處的底片，可以拍出清晰的遠(yuǎn)景一樣。當(dāng)然，人眼不是無條件的看清任何遠(yuǎn)處的特體，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更遠(yuǎn)的星體）和它表面較大的陰影，但不能看清楚月球表面更小的物體或特征。造成后一限制的原因是，如果來自某物體的光線過弱，或它們在空間處女內(nèi)傳播時(shí)被散射或吸收，那么它們到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)已減弱到不足以興奮感光細(xì)胞的程度，這樣就不可能被感知；另外，如果物體過小或它們離眼的距離過大，則它們在視網(wǎng)膜上形成的大小，將會(huì)小到視網(wǎng)膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。

　　（三）眼的調(diào)節(jié)

　　如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們在折射后的成像位置將在主焦點(diǎn)，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個(gè)模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時(shí)也十分清楚，這是由于眼在看近物時(shí)已進(jìn)行了調(diào)節(jié)（accommodation），使進(jìn)入眼內(nèi)的光線經(jīng)歷較強(qiáng)的折射，結(jié)果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個(gè)神經(jīng)反射性活動(dòng)，其過程如下：當(dāng)模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時(shí)，由此引起的下行沖動(dòng)經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達(dá)中腦的正中核，再到達(dá)發(fā)出動(dòng)眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關(guān)核團(tuán)，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達(dá)眼內(nèi)睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯），使眼的總的折光能力較安靜時(shí)增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達(dá)眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調(diào)節(jié)反射進(jìn)行時(shí)，除晶狀體的變化外，同時(shí)還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會(huì)聚，前者的意義在于減少進(jìn)入眼內(nèi)光線的量（物體移近時(shí)將有較強(qiáng)光線到達(dá)眼球）和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會(huì)聚的意義在于看近物時(shí)物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。



圖9-3 眼調(diào)節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變

實(shí)線為安靜時(shí)的情況，虛線為看近物經(jīng)過調(diào)節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯

　　人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調(diào)節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調(diào)節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個(gè)距離或限度稱為近點(diǎn)。近點(diǎn)愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時(shí)可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點(diǎn)平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時(shí)可增大到83.3cm。

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　　由于眼內(nèi)有多個(gè)折光體，要用一般幾何光學(xué)的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進(jìn)途徑和成像情況時(shí)，顯得十分復(fù)雜。因此，有人根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性，設(shè)計(jì)一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學(xué)參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進(jìn)行其他計(jì)算。常用的一種簡化眼模型，設(shè)想眼球由一個(gè)前后徑為20mm的單球面折光體構(gòu)成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進(jìn)入球形界面時(shí)折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點(diǎn)在球形界面后方5mm的位置，后主焦點(diǎn)正相當(dāng)于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4）。



圖9-4 簡化眼及其成像情況

n為節(jié)點(diǎn)，AnB和anb是兩個(gè)相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像

大小，也可算出兩三角形對頂角（即視角）的大小

　　利用簡化眼可以方便地計(jì)算出不遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對頂角的兩個(gè)相似的三角形，因而有：



　　其中nb固定不變，相當(dāng)于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visual acuity)有一個(gè)限度；要表示這個(gè)限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因?yàn)槲锵裼写笮∨c物體的大小有關(guān)，大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm）。

　　通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設(shè)計(jì)的。當(dāng)人眼能看清5m處的一個(gè)圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時(shí)，按簡化眼計(jì)算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實(shí)際計(jì)算值為 4.5μm），說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當(dāng)物像為5μm時(shí)，由光路形成的兩個(gè)三角形的對頂角即視角約相當(dāng)于1分度（即1‘）；因此，如果受試者在視角為10分分度時(shí)才能看清相應(yīng)增大了視力表上的標(biāo)準(zhǔn)圖形的缺口（相當(dāng)于國際視力表上最上面一排圖），則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時(shí)的逐步減小的圖形；但國際視力表上對這些相應(yīng)圖形的大小設(shè)計(jì)是有缺點(diǎn)的，如相當(dāng)于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當(dāng)于視力1.0的圖形只比視力為0.9時(shí)的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計(jì)處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點(diǎn)，我國有人設(shè)計(jì)了一種對數(shù)視力表（繆天榮，1966），它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時(shí)的視力記為4.0，其間相當(dāng)于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。

　　眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進(jìn)行調(diào)節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠(yuǎn)處的物體；經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點(diǎn)的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。有些眼靜息時(shí)折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠(yuǎn)物時(shí)的調(diào)節(jié)能力減弱，此稱為老視。

　　近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視），致使來自遠(yuǎn)方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時(shí)形成擴(kuò)散開的光點(diǎn)，以致物像模糊。便近視看近物時(shí)，因這時(shí)聚焦的位置較平行光線時(shí)為后，因而眼無需進(jìn)行調(diào)節(jié)或進(jìn)行較小程度的調(diào)節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠(yuǎn)點(diǎn)比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個(gè)一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當(dāng)輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠(yuǎn)物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調(diào)節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。

　　遠(yuǎn)視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點(diǎn)的位置實(shí)際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，也形成一個(gè)模糊的像，引起模糊的視覺。這時(shí)，患者在看遠(yuǎn)物時(shí)就需使自己的調(diào)節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠(yuǎn)視眼的特點(diǎn)是在看遠(yuǎn)物時(shí)即需動(dòng)用眼的調(diào)節(jié)能力，因而看近物時(shí)晶狀體的凸出差差不多已達(dá)到它的最大限度，故近點(diǎn)距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當(dāng)焦度的凸透鏡，使看遠(yuǎn)時(shí)不需晶狀體的調(diào)節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調(diào)節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。

　　散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點(diǎn)的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜）在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當(dāng)于在一個(gè)硬的桌面上輕壓一個(gè)乒乓球時(shí)，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣），在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內(nèi)不能同時(shí)聚焦，這會(huì)造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當(dāng)?shù)闹骁R糾正，后者的特點(diǎn)正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當(dāng)它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時(shí)，使角膜的曲率異常得到糾正。

　　二、瞳孔和瞳孔對光反應(yīng)

　　瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進(jìn)入眼內(nèi)的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構(gòu)成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約肌；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進(jìn)入眼內(nèi)的光量。一般人瞳孔的直徑可變動(dòng)于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進(jìn)入暗室時(shí)瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應(yīng)增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進(jìn)入眼內(nèi)的光量較為恒定的作用。但暗室中較強(qiáng)陽光照射的光照強(qiáng)度實(shí)際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠(yuǎn)不足以使進(jìn)入眼內(nèi)的光量保持恒定。事實(shí)上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細(xì)胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細(xì)胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細(xì)胞大得多，因此在暗處看物，只需進(jìn)入眼內(nèi)光量適當(dāng)增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量還是有一定意義的。

　　瞳孔大小隨光照強(qiáng)度而變化的反應(yīng)，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進(jìn)入中樞后不到達(dá)外側(cè)膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側(cè)和對側(cè)的動(dòng)眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應(yīng)器也主要是瞳孔約肌。

　　瞳孔對光反應(yīng)的特點(diǎn)是效應(yīng)的雙側(cè)性，即如果光照的是一側(cè)眼睛時(shí)，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時(shí)未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對光反射。臨床上有時(shí)可見到瞳孔對光反應(yīng)消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應(yīng)消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關(guān)的反射綿弧某一部分受損的結(jié)果，因而可以藉瞳孔反應(yīng)的異常幫助進(jìn)行神經(jīng)病變的定位診斷。

　　房水和眼內(nèi)壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質(zhì)含量較血漿低得多，而HCO3-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡(luò)膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進(jìn)入前房，再由鞏膜和角膜結(jié)合處的前房角進(jìn)入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動(dòng)不息。據(jù)測定，正常時(shí)房水的生成速度每分鐘約為2mm3；由于它的生成和回收之間保持著動(dòng)態(tài)平衡，使得眼內(nèi)政黨時(shí)的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內(nèi)壓）也保持相對的穩(wěn)定。據(jù)國內(nèi)調(diào)查資料，我國成年人眼內(nèi)壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。

　　眼內(nèi)壓的相對穩(wěn)定，對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當(dāng)眼球被刺穿時(shí)，可能導(dǎo)致房水流失，眼內(nèi)壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內(nèi)折光體都有一定關(guān)系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴(yán)重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時(shí)會(huì)造成眼內(nèi)壓過高，臨床上稱為青光眼，可導(dǎo)致角膜、晶狀體以及虹膜等結(jié)構(gòu)的代謝障礙，嚴(yán)重時(shí)造成角膜混濁、視力喪失。

　　房水生成的機(jī)制目前尚不完全明了。通常認(rèn)為，除了在睫狀體脈絡(luò)膜叢處的毛細(xì)血管靠被動(dòng)濾過（類似在一般毛細(xì)血管的動(dòng)脈端生成組織液，見第四章），使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動(dòng)過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO3-等鹽類離子。用組織化學(xué)的方法證明，睫狀體上皮細(xì)胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的CO2和H2O，迅速生成H2CO3，并解離出HCO3-，后者經(jīng)膜上的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程進(jìn)入房水，造成它的房水中的高濃度，這個(gè)高濃度造成的負(fù)電位和高滲透壓還能進(jìn)一步促使血漿中的Na+和水分子進(jìn)入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺）減少房水生成，降低眼內(nèi)壓，其作用機(jī)制與上述的房水生成機(jī)制有關(guān)。

　　三、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

　　來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細(xì)胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個(gè)物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機(jī)的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。作為感受器生理，重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出，視覺研究的進(jìn)展雖然較快，但也只是初步的。

　?。ㄒ唬┮暰W(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

　　視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個(gè)體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè)，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外，色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)可以伸出偽足樣突起，包被視桿細(xì)胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動(dòng)受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動(dòng)作動(dòng)物，感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6）；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀，視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞；這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞，它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間，但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變，當(dāng)視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時(shí)，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。

　　盲點(diǎn) 由節(jié)細(xì)胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實(shí)際上沒有視網(wǎng)膜特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點(diǎn)。兩側(cè)視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側(cè)約3mm處。但正常時(shí)由于用兩眼看物，一側(cè)盲點(diǎn)可以被對側(cè)視覺補(bǔ)償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點(diǎn)的存在可用專門設(shè)計(jì)的方法來證明。



圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細(xì)胞層次及其聯(lián)系模式圖



圖9-6 哺乳動(dòng)物光感受器細(xì)胞模式圖

　?。ǘ┮暰W(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

　　根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究，目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，且對物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測定）。

　　證明這兩種相對獨(dú)立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細(xì)胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細(xì)胞愈多而視錐細(xì)胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細(xì)胞愈少而視錐細(xì)胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細(xì)胞全部是視錐而無視桿細(xì)胞；與上述細(xì)胞分布相對應(yīng)，人眼視覺的特點(diǎn)正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時(shí)無色覺而清晰度較差。②兩種感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞以及節(jié)細(xì)胞形成信息傳遞通路時(shí)，逐級之間都有一定程度的會(huì)聚現(xiàn)象（參看第十章），但這種會(huì)聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個(gè)視錐細(xì)胞只同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞也只同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的情況，這種低程度會(huì)聚或無會(huì)聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細(xì)分辨能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個(gè)感光細(xì)胞同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而多個(gè)雙極細(xì)胞再同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)